10 de abr. de 2009

CICLO ESTRAL e seu CONTROLE

O comportamento sexual da cadela difere acentuadamente do das outras espécies. O cio ocorre duas vezes por ano com um intervalo médio de sete meses. Na maior parte, o primeiro período ocorre entre janeiro e março e o segundo durante agosto e setembro. A incidência sazonal não é absoluta sob condições de domesticação e uma cadela no cio pode ser observada a qualquer época do ano. O cio ocorre mais freqüentemente nas raças menores. Cadelas que alcançam a maturidade física no outono podem apresentar imediatamente o primeiro estro, enquanto as que se tomam adultas em dezembro podem não atingir a puberdade até a primavera seguinte.
O ciclo se divide da seguinte forma:
Proestro: se caracteriza por um fluxo sangüíneo da vulva e a progressiva dilatação dos lábios vulvares. Geralmente, estende-se por 9 a 10 dias, com variações de até 4 a 14 dias;
Estro: em que a secreção sanguinolenta é reduzida ou cessa e há uma acentuada dilatação e tumefação da vulva. Também dura nove dias, com uma média de 5 a 12 dias. A maior intensidade de desejo sexual ocorre durante os dois primeiros dias. Diz-se que quando o pró-estro é longo o estro tende a ser curto e vice-versa, mas a duração total destes dois períodos geralmente leva 18 a 21 dias. Algumas cadelas mostram certa preferência por determinados machos e isto pode influenciar a duração do astro;
Metaestro: se caracteriza por alterações de pseudoprenhez no endométrio. Este período leva oito semanas e geralmente termina em uma pseudociese com lactação;
Anestro: se estende do final do metaestro até o início do proestro seguinte. Dura cerca de três meses.
Sintomas de Estro
O primeiro sinal de que o cio está próximo é o início de ligeira dilatação dos lábios vulvares. Esta indicação geralmente precede o início de hemorragia por vários dias. A dilatação dos lábios da vulva é progressiva durante o período de proestro. O sangramento atinge o máximo no início do proestro e continua com a mesma intensidade no período inicial da fase de cio verdadeiro. Durante a maior parte do proestro, a cadela, embora atraente para o cão, não se interessa por este. Ela não o procura e geralmente o ataca se ele tenta o acasalamento.
Um dia ou pouco antes do fim do proestro sua atitude se modifica. Ela mostra sinais de receptividade ao macho, com súbitos movimentos vertiginosos que terminam em uma atitude de agachamento com os membros tensos e a expressão alerta. Ela ladra convidativamente, mas à medida que o cão se aproxima ela se move subitamente outra vez, pois ainda não permite que ele a cubra. Com o início do estro, o convite ao coito é óbvio. A cadela fica na posição de acasalamento com a cauda erguida ligeiramente ou tombada para um lado, permanecendo assim enquanto o macho monta e copula. Nos últimos estágios da “ligação copulatória”, que dura de 15 a 25 minutos, ela se torna inquieta e irritável, e suas tentativas de livrar-se podem causar danos físicos consideráveis ao macho.
Após os dois primeiros dias de desejo sexual o cio regride gradualmente, mas com a persuasão contínua do macho ela aceitará o coito até o final do período. O sangramento, embora em quantidade reduzida, geralmente continua durante o período de cio e pode persistir até o final do mesmo. Mais freqüentemente, no entanto, a secreção se torna amarela à medida que o cio prossegue. A dilatação e a tumefação vulvar são maiores no início do estágio em que ela aceita o macho. Durante o curso do estro, os lábios vulvares dilatados adquirem uma consistência mais mole. Alguma dilatação vulvar persiste durante a primeira parte da fase do metaestro.
Alterações na vagina e no útero
Durante o anestro, esfregaços vaginais contêm células epiteliais e poucos neutrófilos. Durante o proestro há muitos eritrócitos, um gradual aumento de grandes células queratinizadas e um progressivo desaparecimento de leucócitos. No início do estro há principalmente grandes células queratinizadas e algumas hemácias; no estro avançado as primeiras se tornam irregulares e as últimas estão ausentes, enquanto os neutrófilos tornam-se dominantes durante as primeiras duas ou três semanas de metaestro, além de pequenas células epiteliais.
Durante o período de repouso sexual, o epitélio vaginal se constitui de tipos celulares prismáticos e cubóides e compreende apenas duas ou três camadas. Durante o proestro, as células epiteliais passam a ser cilíndricas, escamosas, estratificadas e persistem nesta forma até os últimos estágios do estro. O estrato córneo e as camadas exatamente abaixo dele são perdidas por descamação durante os períodos de proestro e estro, deixando uma estrutura baixa, escamosa, que se transforma em epitélio prismático uma a três semanas após o fim do cio.
 Durante o metaestro (e prenhez) o epitélio é formado por um tipo prismático mais alto que durante o estro. O endométrio da cadela é de especial interesse devido ao sangramento que ocorre durante o pró-estro e em virtude das alterações de pseudoprenhez que, na ausência de prenhez, se seguem ao cio.
Se o sangramento dos vasos sanguíneos abertos é uma explicação correta, eles devem ser em pequeno número e de tamanho diminuído. A explicação alternativa para a presença de eritrócitos na luz uterina se deve à diapedese através do epitélio intacto.
Durante a proestro e o estro, os cornos uterinos se tornam dilatados, túrgidos e circulares à secção transversal. Isto contrasta bastante com seu estado relaxado e sua aparência achatada durante a quiescência sexual.
Os Ovários
 Durante o anestro, os ovários são ovais e ligeiramente achatados em forma. Em uma cadela de tamanho médio, eles medem aproximadamente 1,4 cm de pólo a pólo e 0,8 do bordo de inserção ao bordo livre. Nenhum folículo distinguível pode ser observado, embora à secção os diminutos remanescentes dos corpos lúteos do ciclo anterior possam ser vistos como pontos amarelos ou marrons. Na cadela jovem, a superfície ovariana é lisa e regular, mas no animal idoso é irregular e cicatrizada. No início do proestro os folículos em desenvolvimento já atingiram um diâmetro de 0.5 cm. Eles aumentam progressivamente de tamanho até a época da ovulação, variando de 0,6 a 1,0 cm.
Por esta época, o ovário está consideravelmente dilatado, seu tamanho depende do número de folículos presentes e sua forma é irregular em virtude da projeção dos folículos através de sua superfície. Devido à espessura da parede folicular, pode ser difícil distinguir entre folículos e corpos lúteos. Antes da ovulação a superfície folicular apresenta uma pápula ligeiramente elevada, do tamanho de uma cabeça de alfinete, e o epitélio que a reveste é de coloração marrom, que contrasta com a cor de carne do vestígio do folículo. Um aspecto considerável do folículo em crescimento da cadela é a espessura de sua parede, devido à hipertrofia e pregueamento das células granulosas. Isto pode ser observado à secção sem o auxílio do microscópio.
A ovulação é espontânea e ocorre cerca de 24 horas após o início do período em que a fêmea aceita o macho. A ruptura de todos os folículos se verifica dentro de um período relativamente curto. A longevidade dos óvulos nesta espécie é fenomenal. Provavelmente tem duração de quatro dias. No início, o corpo lúteo contém uma cavidade central, que se torna preenchida por células compactas luteinizadas em torno do 10° dia após a ovulação, em cuja época o corpo lúteo atingiu seu tamanho máximo (0,6 a 1,0 cm). Neste momento, os corpos lúteos compreendem a maior massa do ovário.
É regra geral que um número aproximadamente igual de corpos lúteos seja encontrado em cada ovário, embora, ocasionalmente haja amplas diferenças. Sob este aspecto, é interessante observar que o número de fetos no respectivo corno em prenhez freqüentemente difere do número de corpos lúteos nos ovários correspondentes. A migração do embrião no interior dos cornos para o lado oposto parece ser comum. A secção do corpo lúteo é róseo-amarelado; permanece inalterado na cadela não-fecundada até o 13° dia depois da ovulação, após o que se atrofia lentamente. Pode haver vestígios visíveis através do anestro. Durante a prenhez, os corpos lúteos persistem com seu tamanho máximo, mas regridem muito rapidamente após o parto.
Referência: GEOFFREY, H. Arthur. Reprodução e obstetrícia veterinária. Rio de Janeiro/RJ: Guanabara Koogan, 1979.

CICLO ESTRAL da CADELA

A cadela situa-se entre as fêmeas de atividade sexual intermitente. O cio ocorre normalmente duas vezes por ano, na primavera e no outono. Durante cada período apenas um ciclo se produz, dai a cadela ser monoéstrica.
A época da puberdade varia consideravelmente com as raças e, dentro de uma mesma raça, segundo os indivíduos e os métodos de criação. De um modo geral, porém, situa-se entre os 6 e 9 meses. Nesta espécie os quatro períodos do ciclo estral são particularmente delimitados:
O proestro caracteriza-se por progressiva turgidez da vulva e por um fluxo sanguíneo proveniente do útero que persiste por 9 a 10 dias, com variação de 4 a 14 dias. Durante o transcurso deste período, a cadela mostra-se inquieta, excitável e desobediente. Toma muita água e urina com freqüência, o que parece exercer certa atração sobre os machos. Todavia, durante este período, a cadela não se submete ao coito, demonstrando inclusive, certa hostilidade para com os machos que a perseguem.
O estro corresponde ao período de aceitação do macho. O fluxo sanguíneo diminui sensivelmente e cessa inclusive, sendo substituído por uma secreção amarela pálida. A vulva, sensivelmente edemaciada e úmida, permite fácil penetração do órgão genital masculino. O período estral é de duração variável (4 a 12 dias) e a ovulação, que é espontânea, ocorre 1 a 3 dias após a primeira aceitação. A cadela e a raposa apresentam a particularidade de que o primeiro glóbulo polar, diferentemente do que acontece com os outros mamiferos, somente se libera após a ruptura do folículo. A possível sobrevivência dos óvulos antes da fecundação é desconhecida, parecendo porém muito provável que seja de 4 dias ou mesmo mais. O ovo atinge a porção média da trompa em um dia ou menos, mantendo-se durante vários dias na região salpingiana próxima ao útero. As durações do proestro e do estro geralmente variam em sentido inverso, isto é, quando uma é curta a outra se alonga. As duas fases associadas, porém, apresentam duração média de 18 a 21 dias aproximadamente.
Durante o metaestro, e em ausência de fecundação, os corpos amarelos permanecem ativos durante uns dois meses; logo regridem embora possam ser reconhecidos no estro seguinte. A presença dos corpos amarelos é acompanhada de modificações progestacionais do útero e das glândulas mamárias. Em alguns casos, a regressão é seguida de secreção láctea e de um comportamento que lembra o parto. A duração desta pseudo-gestação é de cerca de dois meses.
O período de anestro corresponde á regressão do corpo amarelo e ao repouso do aparelho genital, com uma duração aproximada de três meses.
Devido á longa duração do ciclo sexual da cadela, a sucessão dos ciclos não é modificada pela gestação cuja duração oscila entre 58 a 65 dias. É oportuno salientar que o exame microscópico de esfregaços vaginais da cadela é método de uso corrente para identificar as diversas fases do ciclo estral.
Referência: DERIVAUX, J. Reprodução dos animais domésticos: fisiologia, o macho: inseminação artificial, patologia. Zaragoza: Acribia, 1980.

ENDOCRINOLOGIA do CICLO ESTRAL nas CADELAS

Hormônio liberador de gonadotrofina (GnRH, LHRH)
Liberado de uma forma intermitente no hipotálamo. Alcança a hipófise anterior através de uma circulação sanguínea (portal) especializada. Age nas células produtoras de hormônio folículo estimulante (FSH) e hormônio luteinizante (LH), para estimular a sua produção e liberação; pensa-se que as diferenças na qualidade do pulso selecionam a liberação de FSH ou LH. O efeito nos receptores é transitório porque a afinidade de ligação é baixa; o GnRH é rapidamente liberado pelos receptores e metabolizado.
Análogos sintéticos ou agonistas de GnRH têm sido desenvolvidos, isto tem elevado a potência devido à habilidade de permanecer ligado aos sítios receptores e de resistir ao metabolismo - após a estimulação inicial, os agonistas causam a inatividade das células produtoras de gonadotrofinas pois o estímulo pulsátil é impedido. Outros análogos de GnRH, os antagonistas, têm sido desenvolvidos para competir pelos sítios receptores e bloqueiam a atividade endógena; estes são caros porém não causam a estimulação inicial.
Hormônio folículo estimulante (FSH)
É uma gonadotrofina produzida e liberada pela glândula pituitária anterior. É responsável pela estimulação do crescimento dos folículos ovarianos. Os fatores que iniciam a sua liberação não são conhecidos. As concentrações circulantes não são bem documentadas nas fêmeas.
Hormônio Luteinizante (LH)
É uma godatrofonina produzida e liberada da glândula pituitária. É liberado de forma pulsante. O aumento da freqüência dos pulsos ocorrem 1 a 2 semanas antes do início do pró-estro. Estimula a maturação, luteinização e ovulação dos folículos ovarianos. As concentrações circulantes se elevam rapidamente até alcançar um pico em aproximadamente 48 horas antes da maioria das ovulações (as ovulações podem ocorrer por um período de 72 horas). Este pico ocorre geralmente no final do pró-estro ou inicio do estro. Este hormônio também é luteotrófico (mantém a função do corpo lúteo).
Estrógenos
Hormônios esteróides produzidos na fêmea pelos folículos em crescimento. Principalmente 17 alfa-estradiol, 17 beta-estradiol e estrona, alguns deste podem estar conjugados. As concentrações circulantes sofrem uma pequena elevação por poucos dias antes do início do pró-estro. Ocorre uma elevação em platô nas concentrações séricas tardiamente, resultando num pico de aproximadamente 48 horas antes do aparecimento do LH.
Os estrogênios determinam as alterações que ocorrem no pró-estro:
· Corrimento vaginal (sangramento uterino);
· Espessamento da mucosa vaginal;
· Alteração da consistência do muco cervical;
· Edema vulvar;
· Produção de ferormônios.
Progesterona
É um hormônio esteróide produzido pelos folículos maduros e corpo lúteo. As concentrações circulantes começam a se elevar quando do pico de estrógeno, o hormônio é produzido pelas células da granulosa luteinizantes nos folículos maduros.
Os valores plasmáticos sofrem elevação constante e estão significativamente aumentados na ocasião da ovulação. As concentrações máximas são alcançadas em aproximadamente 20 dias após o término do estro, se a fêmea estiver prenhe ou não. Ocorre um declínio gradual nos valores até tornarem-se basais aproximadamente 60-70 dias após a ovulação.
Prolactina
Produzida e liberada pela glândula pituitária anterior. Atua na glândula mamária (mediada pela ação de estrógenos e progesterona) para estimular a produção láctea. As concentrações sanguíneas geralmente sofrem elevação a medida que as concentrações de progesterona caem, embora em algumas ocasiões a progesterona possa estimular a liberação de prolactina.
Em algumas fêmeas a prolactina determina sinais de pseudoprenhez. Em fêmeas amas, as concentrações sanguíneas de prolactina estão muito elevadas por algum tempo após o parto. A prolactina também é luteotrófica (mantém a função do corpo lúteo).
Andrógenos
A função desses hormônios na fêmea são desconhecidos. As concentrações de testosterona no sangue elevam-se ao mesmo tempo que o LH. As concentrações de androstenediona são altas durante o metaestro e gestação e se aproxima muito com a progesterona.
Prostaglandinas
A produção espontânea de prostaglandina pelo útero não e responsável por causar a lise do corpo lúteo, como nas outras espécies. O corpo lúteo parece se tornar não funcional gradualmente devido a pouco suporte trófico (possivelmente LH e ou prolactina) ou por ter uma vida média inerente. A prostaglandina causa a lise final do corpo lúteo da gestação que neste período produz pouca progesterona comparado com o início.
Referência: ALLEN, W. Eduward. Fertilidade e obstetrícia no cão. São Paulo/SP: Livraria Varela, 1995.

MODIFICAÇÕES HISTOLÓGICAS do TRATO GENITAL

O epitélio vaginal pseudoestratificado, reduzido a duas ou três camadas celulares durante o diestro, torna-se consideravelmente espesso no proestro. As camadas superficiais se queratinizam e se desprendem mais fácil e intensamente quanto mais próximo estiver o momento do cio. O exame do fluido vaginal da cadela, a partir de corantes como Giemsa, azul de toluidina ou Romanowski, mostra abundância de células corneificadas e ausência de leucócitos durante a fase estral. Terminada a fase folicular, desaparecem as células enquanto que os leucócitos se tornam cada vez mais numerosos.
Referência: DERIVAUX, J. Reprodução dos animais domésticos: fisiologia, o macho: inseminação artificial, patologia. Zaragoza: Acribia, 1980.

FISIOLOGIA do CICLO ESTRAL

Terminologia
A terminologia é confusão nas fêmeas devido a erros históricos. Alguns termos são mais aceitáveis devido ao uso tradicional do que pela sua exatidão científica.
Pré-Puberdade
Período compreendido entre o nascimento e início do primeiro pró-estro. Pode terminar de 6 a 24 meses ou mais.
Pró-Estro
Dura em média 9 dias mas é muito variável. Os sinais iniciais são edema dos lábios vulvares e surgimento de um corrimento vaginal sero-sanguinolento da vulva. A quantidade de corrimento varia imensamente e não tem significado clínico. Em algumas fêmeas não se observa o corrimento vaginal devido à remoção através da lambedura. A micção torna-se mais freqüente (pequenas quantidades) para a disseminação dos ferormônios produzidos pela mucosa vestibular.
As fêmeas são atrativas aos machos, mas geralmente não permitem a cobertura. A ovulação pode ocorrer no final deste período.
Estro
Dura em média 9 dias mas é variável. Tem início quando a fêmea aceita prontamente a cobertura. Termina quando a fêmea passa a recusar o coito. O corrimento vulvar torna-se menos copioso e menos hemorrágico, mas não é uma característica constante, isto é, algumas cadelas apresentam corrimento escasso durante o pró-estro e estro, outras apresentam corrimento sanguinolento copioso que persiste após o término do estro.
A ovulação geralmente ocorre no início do estro; entretanto, devido às respostas comportamentais não serem consistentes nas fêmeas e o temo que os folículos levam para se desenvolver ser muito variável, pode ocorrer o seguinte: a ovulação pode ocorrer durante o período normal do pró-estro (até 7 dias após o seu início), a ovulação pode ocorrer tardiamente como 23 dias após o início do pró-estro e a fêmea ainda é receptiva neste período, o tempo de ovulação pode não ser constante durante ciclos sucessivos na mesma fêmea.
A ovulação geralmente ocorre por um período de 72 horas. A maioria das ovulações ocorrem 48 a 72 horas após o pico plasmático de hormônio luteinizante. As fêmeas que são cruzadas com mais de um macho podem ter filhotes mistos porque o espermatozóide pode viver por até 7 dias na fêmea e os óvulos não estão prontos para a fertilização até 3 dias após a ovulação. Nos casos de disputa de paternidade, o imprint genético é quase 100% exato.
Metaestro (diestro)
A palavra metaestro é tradicionalmente usada para descrever a maioria da fase lútea da fêmea; há pouca razão lógica para isto, e a palavra diestro é mais correta. Tem início quando a cadela recusa o coito. Termina em aproximadamente 60 dias, quando a concentração de progesterona circulante torna-se mínima; não há sinal clínico que indica o final do metaestro.
A vulva torna-se gradualmente menos edemaciada e o corrimento hemorrágico geralmente cessa. Pode surgir um corrimento vulvar mucóide, como na gestação. A pseudogestação freqüentemente ocorre durante o metaestro tardio.
Anestro
Compreende o período de inatividade ovariana entre o final do metaestro ou prenhez e início do próximo pró-estro. O comprimento é muito variável, isto é, de 1 mês a 2 anos, mas usualmente é de 4 meses.
A duração pode ser influenciada por:
· Época do ano: algumas fêmeas conservam um período de pró-estro/estro por ano, por exemplo o basenji; nas outras raças as fêmeas podem entrar no pró-estro/estro na primavera;
· Ferormônios: as fêmeas que convivem no mesmo ambiente, freqüentemente exibem o pró-estro e estro no mesmo período; especula-se o fato do odor de uma fêmea no estro ser capaz de estimular as demais;
· Fatores desconhecidos: o sinal responsável pelo crescimento folicular, na maioria das fêmeas, é ainda um mistério;
· O advento do pró-estro pode ser previsto em algumas fêmeas pelas alterações do pelame.
Referência: ALLEN, W. Eduward. Fertilidade e obstetrícia no cão. São Paulo/SP: Livraria Varela, 1995.